糖酵解過程的產物丙酮酸的分支去路介紹
1.生成乙酰輔酶A:丙酮酸在有氧氣和線粒體存在時進入線粒體,經(jīng)丙酮酸脫氫酶復合體(表5-1-2)催化氧化脫羧產生NADH、CO2和乙酰輔酶A,乙酰輔酶A進入三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化徹底氧化為CO2和H2O,釋放的能量在此過程中可產生大量ATP。這是糖的有氧氧化過程。糖的有氧氧化是機體獲得ATP的主要途徑。
丙酮酸生成乙酰輔酶A的反應是糖有氧氧化過程中重要的不可逆反應。丙酮酸脫氫產生NADH+H,釋放的自由能則貯于乙酰輔酶A中。乙酰輔酶A可參與多種代謝途徑。
丙酮酸脫氫酶系的多種輔酶中均含有維生素,TPP中含有維生素B1,輔酶A(HSCoA)中含有泛酸,F(xiàn)AD含有維生素B2,NAD含尼克酰胺(維生素PP)。所以,當這些維生素缺乏,特別是維生素B1缺乏時,丙酮酸及乳酸堆積,能量生成減少,可發(fā)生多發(fā)性末梢神經(jīng)炎,嚴重時可引起典型腳氣病。
2.丙酮酸在無氧或無線粒體條件下加氫還原為乳酸。糖酵解過程生成的產物有3個:NADH、ATP和丙酮酸。NADH、ATP的生成必將導致底物NAD和ADP的顯著減少,而這兩種底物的減少將嚴重抑制糖酵解的繼續(xù)進行。ATP在體內會很快被消耗而生成ADP和磷酸,因此ATP的抑制作用幾乎可以忽略不計。NADH在有氧氣存在的條件下在線粒體中被氧化為水而重新生成NAD,但在無氧或無線粒體的細胞中是無法進行這個過程的,因此NAD的減少和NADH的增多在無氧或無線粒體的細胞中對糖酵解的抑制非常顯著。在這些細胞中解決的辦法是,產物丙酮酸作為受氫體將NADH的氫接受重新生成NAD, 丙酮酸加氫還原為乳酸。
乳酸的生成使NAD再生,能在一定時間內暫時解除糖酵解的抑制,但是如果乳酸進一步增多,乳酸的抑制作用將增強,最后糖酵解被完全抑制。同時乳酸解離產生的H也增多,體液pH下降。這些綜合結果被稱為【乳酸酸中毒】。在缺氧和劇烈運動時最容易產生乳酸中毒現(xiàn)象。乳酸中毒的解除需依賴氧氣的充分供應,此時,乳酸可脫氫生成丙酮酸通過有氧氧化代謝或進入肝臟進行糖異生。
紅細胞缺乏線粒體,因此,紅細胞只能依賴糖的無氧氧化(酵解)獲得能量,所釋放的乳酸經(jīng)血液循環(huán)至肝臟代謝(糖異生)。某些組織細胞如視網(wǎng)膜、睪丸、白細胞、腫瘤細胞等,即使在有氧條件下仍以糖酵解為其主要供能方式。
機體在缺氧情況下,尤其在劇烈運動時肌肉的氧分得不到足夠供應(盡管此時氣喘吁吁),糖的無氧氧化(葡萄糖→乳酸)是機體獲得能量的一種有效方式,但無法維持很長時間,如果導致嚴重的乳酸中毒,又不能恢復氧氣供應,糖酵解被完全抑制,ATP消耗不能再生,生命過程將終止。
3.丙酮酸經(jīng)轉氨基作用生成丙氨酸,作為蛋白質合成的原料。
4.在植物和酵母菌細胞內,無氧情況下丙酮酸脫羧產生乙醛,乙醛由NADH還原為乙醇(乙醇發(fā)酵)。乙醇發(fā)酵有很大的經(jīng)濟意義,在發(fā)面、制作面包和饅頭,以及釀酒工業(yè)中起著關鍵性的作用。在釀醋工業(yè)上,微生物也是先在不需氧條件下形成乙醛而后在有氧條件下氧化為乙酸(醋酸)。